НАЕЗДНИКИ (ICHNEUMON OIDEA)

Большинство наездников паразитирует на других беспозвоночных, в основном насекомых, откладывая в них свои яйца (эндопаразитизм). Реже наездники являются эктопаразитами, откладывающими свои яйца на поверхности тела хозяина. Однако и в том, и в другом случае перед откладкой яиц наездник парализует свою жертву, вводя в нее яд с помощью своего яйцеклада. Braconidae, одно из семейств наездников, паразитируют на личинках насекомых с полным превращением, отдавая заметное преимущество гусеницам чешуекрылых. Бракониды-эндофаги паразитируют на свободно передвигающихся или временно парализованных хозяевах. В отличие от них экзофаги парализуют свои жертвы полностью или на длительный срок Ужаление вызывает полный и длительный паралич, наступающий уже через 15 мин. Один наездник способен парализовать 1698 личинок Plodia и теоретически в течение своей жизни может продуцировать количество яда, достаточное для обездвиживания 1,6 млн. личинок Как правило, наездники вводят в тело хозяина избыточное количество яда, чтобы обеспечить необратимый или длительный паралич. Возможно, это имеет приспособительное значение в тех случаях, когда жертва оказывается менее чувствительной к яду, чем обычно. Активность яда очень высока, так, для обездвиживания гусеницы восковой огневки достаточно разведения яда 2x10 (-8) г/мл.

РОЮЩИЕ, ИЛИ СФЕКОИДНЫЕ, ОСЫ (SPHECOIDEA) И ДОРОЖНЫЕ ОСЫ

(POMPILOIDEA)

Хищные одиночные осы, выкармливающие свое цотомст-во парализованными (реже убитыми) насекомыми и пауками. Еще в классических работах Дюфуа (1841) и Фабра (1879 - 19Ю) было высказано предположение, что роющие и дорожные осы парализуют свою добычу ударом жала в ганглий (или вблизи него) брюшной нервной цепочки. Чаще всего в качестве примера приводится описание охоты песчаной аммофилы, добычей которой служат гусеницы совок. Вытащив на поверхность извивающуюся гусеницу, аммофила наносит первый удар между головой и первым сегментом тела гусеницы. Оглушив ее таким образом, оса наносит своей жертве серию последовательных ударов жалом, поражая каждый сегмент тела. В результате достигается полная иммобилизация. Другая роющая оса - филант, или пчелиный волк, обходится, как правило, только одним ударом, но наносит его в надглоточный узел, парализуя, таким образом, ЦНС медоносной пчелы. Дорожные осы охотятся на пауков, причем отнюдь не безобидных.

Ядоносный аппарат ПЧЕЛ состоит из,белкового пузырька, помещенного в брюшке. Яд вырабатывается в двух длинных трубчатой формы железах. На последнем колечке брюшка рядом с ядоносным пузырьком расположено влагалище в виде футляра из твердого рогового вещества. Помещенное в этом футляре жало двигается самостоятельно. Оно состоит из двух иголочек гладкого рогового вещества каштанового цвета. При ужалении они выдвигаются из футляра на две трети своей длины. По каналу, который проходит по иголочкам, яд попадает в ткани ужаленного животного или человека.

В ядоносных железах одной пчелы находится в среднем 0,2 - 0,4 мг яда (от 1000 пчел удается получать 50 - 75 мг яда).

Яд пчел представляет собой прозрачную бесцветную жидкость горького вкуса с ароматным запахом, напоминающим запах меда. Реакция кислая. На воздухе быстро твердеет, образуя кристаллы (30 % сухого остатка). При кипячении и замораживании не теряет своих свойств. Исследования Неймана и других ученых показали, что нагревание сухого пчелиного яда до 100 градусов по Цельсию в течение нескольких дней не изменяет его токсических свойств, он остается неизменным при пастеризации в течение трех дней и стерилизации в автоклаве при температуре 115 градусов по Цельсию в течение 60 минут.

Эта важная особенность пчелиного яда связана с наличием в нем биологически активного белка - меллитина. Доказательством белковой природы активного начала пчелиного яда служит его полная инактивация при расщеплении белков протеолитическими ферментами - пепсином и трипсином.

Массу сухого вещества пчелиного яда составляет комплекс белков (по крайней мере 8 фракций, из которых три обладают ядовитыми свойствами), В одной из фракций установлено 13 аминокислот, а в другой - 18 (третья фракция изучена недостаточно). Первая фракция содержит наиболее ядовитый для организма белок неферментной природы - меллитин, который обладает различными фармакологическими свойствами. Вторая фракция имеет более сложный состав и содержит два важных фермента. Это гиалуронидаза, обладающая свойством нарушать целостность основного вещества соединительной ткани (преимущественно сосудистой стенки), что способствует распространению яда и усилению местного его действия, и фосфолипаза А, которая,расщепляя ненасыщенные жирные кислоты, превращает лецитин в токсический продукт -изолецитин. Он оказывает цитологическое действие на клетки различных систем организма.

Кроме белковых веществ, пчелиный яд состоит из гистами-на, летучих масел, липоидной фракции, холина и фосфорнокислого магния. В его химический состав также входят водород, углерод, кислород, азот, калий, кальций, железо, магний, фосфор, медь, литий, сера, марганец, цинк, йод, хлор, а также жиры и смолы. Кроме того, в составе яда имеются цистин, аргинин, лизин, аскорбиновая кислота, глико-кол, аланин, серии, метионин, гистидин, тирозин, треонин, триптофан, лейцин и изолейцин.

ШМЕЛИ (BOMBIDAE) - также относятся к пчелиным, однако семья шмелей существует только один сезон. Имеются данные о присутствии в яде шмелей фосфолипазы А и В, гис-тамина, ацетилхолина и серотонина, т. е. компонентов, обычно встречаемых в яде перепончатокрылых. В эксперименте на кошках и крысах яд земляного шмеля в дозе 100 мкг/кг при внутривенном введении вызывает гипотензивную реакцию, которая блокируется атропином и димедролом. В более высоких дозах (500 мкг/кг) яд вызывает нарушения в деятельности сердца.

МУРАВЬИ (FORMICOIDEA)

Жалоносные муравьи обладают довольно сильным ядом и в некоторых районах земного шара представляют серьезную эпидемиологическую проблему.

Среди биологически активных веществ, входящих в состав яда, в настоящее время идентифицированы органические кислоты (например, муравьиная, уксусная, изовалерьяновая, пропионовая), гетероциклические соединения, полипептиды, ферменты, биогенные амины и некоторые другие соединения.

Яд обладает дерматонекротическим действием.

Возникающая после ужаления пустула через несколько дней заживает с образованием рубца. Содержимое пустулы, как правило, стерильно, что связывают с бактерицидными свойствами яда. Ужаление очень часто сопровождается развитием аллергических реакций, вплоть до анафилактического шока, иногда со смертельным исходом.

Широко распространенный в Южной Австралии муравей-бульдог М. pyriformis способен наносить ужаления более болезненные, чем пчелы. Кожная реакция характеризуется эритемой, переходящей в отек, ощущениями боли, зуда, удерживающимися иногда в течение нескольких дней.

ЖУКИ (COLEOPTERA)

Жуки, или жесткокрылые, - крупный отряд насекомых, насчитывающий около 250 000 видов, среди которых известны и обладающие ядовитыми свойствами. Токсические вещества, вырабатываемые жуками, используются как средства химической защиты от врагов. У жуков наблюдается довольно широкое разнообразие форм применения токсических веществ, относящихся к разным классам химических соединений. Многие жуки обладают способностью к "кро-вопрыскиванию" (нарывники, божьи коровки) - выделению токсичной гемолимфы из отверстий на ногах. Другие (некоторые жужелицы, жуки-бомбардиры) выбрызгивают защитную жидкость из анальных желез. Водоплавающие жуки выделяют из проторакальных и пидигиальных желез секрет, ядовитый для рыб.

НАРЫВНИКОВЫЕ ЖУКИ

Ядовитые свойства педерусов, шпанок, маек, нарывников известны очень давно.Эти жуки не имеют ранящего аппарата, однако при раздавливании на поверхности кожи они вызывают дерматиты. Наиболее часто поражаются открытые части тела: руки, шея, лицо. На месте поражения развивается гиперемия, переходящая в папулезную сыпь, или появляются крупные волдыри. Спефицика местных явлений зависит от вида жука. Педерусы вызывают папулезный дерматит; поражающий глубокие слои кожи, с небольшим выделением серозной жидкости. Майки, шпанки, нарывники поражают в основном устья фолликул, вызывая образование папу-лок с переходом в пустулы и возникновение характерных;:

крупных волдырей.

Отличия в характере поражения кожи послужили основанием для предположения о различной природе токсического начала, которое у нарывниковых жуков получило название кантаридин, а у педерусов - педерин. Оба токсина вырабатываются в половых железах взрослых жуков и разносятся гемолимфой по всему телу. В случае опасности нарывники и педерусы выделяют капельки гемолимфы из отверстий, расположенных между голенями и бедрами ног (так называемое кровопрыскание). Ядовитая гемолимфа защищает нарывников от некоторых врагов, например, птиц. Однако многие амфибии, а также ежи используют этих жуков в пищу без вреда для себя.

КОЛОРАДСКИЙ ЖУК

В 1965 г. энтомологи Иллинойского университета (США), изучая гормональную активность гемолимфы различных насекомых, обнаружили, что гемолимфа колорадского жука обладает токсическими свойствами (достаточно одного микролитра, чтобы убить в течение 1 ч взрослую домашнюю муху). Гемолимфа колорадского жука оказалась высокотоксичной и для млекопитающих. Внутрибрюшинное введение мышам 5 мкл гемолимфы вызывает смерть животных массой 25 г в течение 48 ч. При увеличении дозы до 50 мкл гибель животных наблюдается в интервале 1 - 8 ч. Лиофилизирован-ная гемолимфа сохраняет свои токсические свойства. Ее токсичность для мышей составляет 25 мг/кг, а для домашней мухи - 500 мг/кг. Гемолимфы, полученной из 1 личинки колорадского жука, достаточно для гибели 5 мышей. У отравленных животных наблюдается контрактура мышц живота в месте инъекции токсина, прогрессивное снижение двигательной активности и функции внешнего дыхания. Перед смертью развиваются судороги, вращательные движения, сердце останавливается в диастоле. При вскрытии не обнаружено воспалительных явлений в месте введения гемолимфы и во внутренних органах. Экспериментальная картина отравления крыс гемолимфой колорадского жука имеет некоторые отличия. У животных отмечается прогрессирующее падение температуры тела вплоть до момента смерти. В крови наблюдается повышение гема-токрита на 45 - 70%, вдвое увеличивается концентрация мочевины и значительно возрастает активность аспартатами-нотрансферазы и лактатдегидрогеназы. Существенным являетсся также нарушение электролитного баланса плазмы крови. Симптомы отравления крыс гемолимфой колорадского жука близки к картине анафилактического шока.

ДИАМФИДИИ

Ядовитые свойства личинки жуков диамфидий, обитающих в Африке, были описаны в середине прошлого века многими путешественниками. Бушмены северной части Ка-лагари используют их для приготовления стрельного яда. Выкопанные куколки измельчаются ножом, смешиваются с растертыми семенами растения Schwarzia madagaseariensis и соком коры акации. Обработанные такой смесью наконечники стрел сохраняют свою ядовитость в течение 1 года, причем одной стрелы достаточно, чтобы убить взрослого жирафа массой около 500 кг. Токсин, выделенный из куколок диамфидий, получил название диамфотоксин.

ЧЕШУЕКРЫЛЫЕ, ИЛИ БАБОЧКИ (LEPIDOPTERA)

Чешуекрылые используют токсические вещества в качестве средств химической защиты от хищников. Ядовитыми могут быть взрослые насекомые, а также их личинки (гусеницы).

Несмотря на то, что ядовитый аппарат некоторых гусениц снабжен ранящими приспособлениями в виде различного рода заостренных волосков, секрет изливается из них наружу пассивно, так как вырабатывающая яд железистая клетка не имеет мышцы-компрессора. Некоторую роль в выдавливании секрета могут играть активные движения тела гусеницы, защищающейся от врага.

Как правило, ядовитая железистая клетка расположена в эпителии и примыкает к специальному волоску. Такие волоски всегда полые и заполнены ядовитым секретом. Волоски очень малы, легко выпадают из желез, попадают на кожу человека, в глаза, дыхательные пути и т. д.

У некоторых гусениц бабочек имеются ядовитые кожные железы, выделяющие свой секрет наружу. Эти железы могут быть расположены на брюшной стороне переднегруди.

Клиническая картина отравления зависит от токсичности данного вида гусениц, а также интенсивности поражения, связанного с количеством внедрившихся волосков, и наконец от локализации их проникновения. Как правило, поражаются открытые части тела: лицо, шея, руки. Более серьезные страдания причиняют волоски, попавшие в глаз. Отмечены также случаи попадания ядовитых волосков в пищеварительный тракт и дыхательные пути. Дерматиты и конъюктивиты - наиболее характерные симптомы поражений чешуекрылыми. Эти отравления носят как случайный, так и профессиональный характер (у садовых рабочих, а также при разведении шелковичных червей). Как правило, поражение ядом чешуекрылых проходит для человека без серьезных последствий. Однако в некоторых случаях, например, при поражении ядом гусеницы Megalopyge urens в Уругвае, кроме очень сильной местной боли, развиваются иногда и симптомы общей интоксикации, выражающиеся в возбуждении, появлении страха смерти, брадикардии, диспноэ, судорог и рвоты. По своему происхождению токсические вещества чешуекрылых можно разделить на две категории: первая группа - соединения растительного происхождения, накапливающиеся в тканях личинок и имаго без структурных изменений (дигиталис, пирролизидиновые алкалоиды) либо метаболизи-рующие в организме насекомых (метилазоксиметанол, дериваты пирролизидиновых алкалоидов); вторая группа - вещества, секретируемые насекомыми в разные фазы их жизненного цикла; HCN, в,в-диметилакрилилхолин, токсические белки и др.

НАСЕКОМЫЕ С ЯДОВИТЫМ РОТОВЫМ АППАРАТОМ

Ядовитые насекомые, относящиеся к этой группе, лишены жалящего аппарата; ядовитый секрет в тело своих жертв они вводят во время укуса. Как правило, ядовитыми свойствами в этом случае обладает секрет слюнных желез, с помощью которого насекомые не только парализуют жертву, но и подвергают ее предварительному биохимическому перевариванию. Провести четкую границу между токсическими и пищеварительными компонентами слюны не всегда удается. В определенной степени такое разграничение имеет искусственный характер, поскольку наблюдается выраженный синергизм между различными составными частями секрета слюнных желез.

Личинки ГРИБНЫХ КОМАРОВ способны быстро парализовать свои жертвы, попавшие в их липкую паутину. Личинки обычно развиваются в грибах или на грибах, а также под корой, во влажной сырой древесине. Химический анализ секрета показал присутствие в нем высокого содержания (0,15%) щавелевой кислоты с рН 1,8, которая токсична для многих насекомых, в то время как сами

Platyura к ней устойчивы.

Укусы личинок СЛЕПНЕЙ могут вызывать боль, сравнимую с ужалением пчелой. В некоторых районах Японии укусы Tabanus и Chrysopus на рисовых плантациях имеют эпидемиологическое значение по своей массовости. Боль в месте укуса удерживается от 10 мин до 2 дн. На коже возникает эритема (до 75 мм в диаметре), близлежащие лимфатические узлы опухают, ощущается сильный зуд. У беспозвоночных яд Tabanidae вызывает быстрый паралич.

Биология КЛОПОВ (HEMIPTERA) чрезвычайно разнообразна. Имеются наземные виды, надводные и водные, многие из которых хищники. Ротовой аппарат клопов - колюще-сосущего типа, хорошо приспособлен для введения ядовитой слюны в тело жертвы.

Гигантские водяные клопы сем. Belostomatidae - хорошо известные хищники, некоторые, имеющие большие размеры (до 10 см), нападают даже на рыб. Клопы вводят секрет слюнных желез в тело жертвы с помощью хоботка. Через 10 - 15 мин внутренности жертвы разжиживаются и клоп легко высасывает содержимое/Подобный механизм действия слюны должен обеспечиваться наличием гидролитических ферментов.

Выраженными ядовитыми свойствами обладает и слюна клопов сем. Reduviidae. Они активно охотятся за различными насекомыми. Токсичная слюна большого клопа-редувия Platymeris rhadamantus быстро парализует неконспецифич-ных насекомых.

Другим клопом-редувием, биохимические характеристики яда которого известны, является Holotrichius innesi. Укуса одного клопа достаточно, чтобы убить мышь, при этом количество ядовитого секрета при внутривенном введении мышам составляет 1 мг/кг.

Весьма болезненные уколы наносят клопы, относящиеся к сем. Nepidae, например, водяной скорпион, и сем. Notonectidat - гладыш. Паралитическим действием на сердце таракана обладает яд клопа Naucoris cimicoides, однако сведения о химическом составе слюны этих клопов весьма скудны.

Хищные личинки СЕТЧАТОКРЫЛЫХ (NEUROPTERA) выпрыскивают в тело жертвы пищеварительные соки, содержащие в некоторых случаях сильные паралитические токсины. Личинки осмилов способны в течение 10 с парализовать личинку хи-рономид гораздо больших размеров, чем сам хищник Личинки муравьиных львов обездвиживают свою жертву в течение 2 - 4 мин. Личинки пальпары, относящиеся к этому же семейству, способны справиться с таким крупным и сильным жуком, как, например, волосатый хрущ. Тропические и субтропические виды аскалофов продуцируют яд, парализующий крупного таракана всего за 1 с. У сетчатокрылых более токсичными являются экстракты не головной, а торакальной части тела, что связывают с выработкой токсина не в слюнных, а в пищеварительных железах этих насекомых.

МНОГОНОЖКИ

Губоногие (Chilopoda) - хищные многоножки, которые схватывают и умерщвляют свою добычу с помощью сильно развитых ногочелюстей.

Наиболее опасны для человека, безусловно, крупные тропические виды многоножек. Так, укус гигантской цейлонской сколопендры, достигающей в длину до 30 см, вызывает у человека сильную боль, иррадиирующую от места укуса по конечностям, и опухоль, возникающие через 30 - 60 мин и удерживающиеся в течение 5 - 7 дн. В тяжелых случаях может иметь место некроз тканей в месте укуса. Отравление иногда сопровождается рвотой, кожной сыпью, волдырями, лимфангоитом и лимфаденитом. Некоторые авторы описывали мышечные контрактуры, парезы и параличи, а также нарушения в деятельности сердца, возникающие после укуса сколопендрами.

В яде СКОЛОПЕНДР идентифицированы ацетилхолин и биологически активные амины - гистамин, серотонин. Имеется указание на присутствие в нем ряда ферментов, в том числе протеолитических.

В сублетальных дозах яд сколопендры пролонгирует действие снотворных веществ у мышей и нарушает условно-рефлекторную деятельность крыс, что указывает на поражение функций ЦНС.

Беспозвоночные животные весьма чувствительны к яду сколопендр. При естественном укусе наблюдается быстрая гибель саранчовых, жесткокрылых, чешуекрылых, паукообразных и др.

Двупарногие (Diplopoda) многоножки относятся к невооруженным активно-ядовитым животным.

Химические вещества, используемые диплоподами для защиты, весьма разнообразны. Некоторые выделяют бензохино-ны - исключительно ядовитую группу соединений, пары которых вызывают сильное раздражение кожи лица (особенно подвержены действию бензохинонов глаза). Есть многоножки, вырабатывающие n-креозол, резкий запах которого действует отпугивающе на хищников, другие хранят в своих железах камфароподобные соединения, также характеризующиеся сильным запахом и раздражающим действием.

Особый интерес представляют многоножки, использующие для защиты синильную кислоту. Распространенное мнение о том, что в железах хранится свободная синильная кислота, было опровергнуто исследованиями ученых Корнельского университета в США, которые изучали химический состав и механизм выделения секрета диплоподы Apheloria corrugata, имеющего резкий запах горького миндаля. Ее ядовитая железа в отличие от большинства других диплопод является двухкамерной. Большая из камер представляет собой тонкостенный мешок и содержит секрет. Меньшая - наполнена жидким веществом и находится между большой камерой и выпускным отверстием. Между камерами имеется мускульный сфинктр, препятствующий произвольному смешиванию содержимого большой и малой камер. При возбуждении одновременно происходит сжатие большой камеры и открывание сфинктра. Секрет большой камеры поступает в малую, их содержимое перемешивается, и смесь через выпускные поры поступает наружу. Размеры камер невелики, и даже большая из них содержит всего около 1 мкл секрета. Химический анализ показал, что реакцию на синильную кислоту дает только смесь содержимого камер, но не их секреты в отдельности. Следует подчеркнуть, что процесс выделения паров синильной кислоты при раздражении многоножки длится в течение нескольких минут с постепенным декрементом. Следовательно, синильная кислота не хранится в организме, а образуется перед употреблением, ее выделение длится в течение некоторого времени, необходимого для завершения реакции, очевидно, в зависимости от количества прореагировавших веществ.

Мы благодарны автору и издательствам, которые не противодействует, а способствует образованию медицинских работников.
В случае нарушения авторских прав, пожалуйста, напиши нам и материалы будут незамедлительно удалены!